Beynin matematiksel bir anlayışla ele alınması, modern nörobilimin doğuşuna zemin hazırlayan gelişmelerden biridir. Tarihsel olarak 18. yüzyılın sonlarından itibaren fizyoloji, anatomi ve elektriksel keşiflerin artmasıyla giderek önem kazanan nörobilim, başlangıçta dönemin hâkim doğa anlayışı olan Newton mekaniğiyle açıklanmaya çalışıldı. Beyin, dış dünyadan bağımsız, mekanik bir organ olarak ele alındı (Tanrıdağ, 2020). Ancak 19. yüzyıla gelindiğinde ise Charcot ve Broca gibi öncü bilim insanlarının çalışmaları sayesinde nöroloji, yalnızca klinik belirtilerle ilgilenen bir alan olmaktan çıkarak bilimsel gözlem ve deney temelli bir alan haline geldi: Hem Broca’nın klinik metodu hem de G. Fritsch ve E. Hitzig tarafından 1870’te ortaya konulan beynin elektriksel uyarımı, dönemin iki büyük deneysel yaklaşımlarıydı (Schultz ve Schultz, 2007).
19. yüzyılın sonlarına doğru sinir sisteminin elektrikselliği büyük ölçüde kabul görmüş olsa da, nöronal sinyallerin nasıl üretildiği ve yayıldığı halen açıklığa kavuşmamıştı. Sinir hücrelerinin elektriksel özelliklerini anlamak için yapılan deneysel çalışmalar, özellikle de voltaj değişimlerinin zamana bağlı doğasını matematiksel bir açıklamaya ihtiyaç duyuyordu (Hodgkin & Huxley, 1952; Kandel ve ark., 2013).
Bir Canlı Devre Olarak Beyin
Beynimizdeki sinir uyarıları olan sinyaller, bir nöron boyunca ilerleyen tıpkı bir devredeki gibi elektriksel voltaj yükselmelerine benzemektedir. Oldukça kısa ve milisaniyeler süren bu sinyaller, hücrenin dış membranı boyunca bir taraftan öbür tarafa hareket ederler. Değişken hızlarda hareket eden bu sinyaller yaklaşık 100 milivolt büyüklüktedir (Carter, 2023).
Sinir sistemi içindeki bilgi iletimi, yalnızca elektriksel değil, aynı zamanda kimyasal sinyaller aracılığıyla da sağlanır. Bu iletim genellikle sinaps adı verilen yapılar üzerinden gerçekleşir. Sinaps, iki nöronun birbiriyle iletişim kurduğu mikroskobik bir boşluktur (A.C. Guyton ve J.E. Hall, 1996 akt. Öktem, 2020) ve fiziken bir birleşme olmasa da, işlevsel açıdan oldukça etkili bir bağlantıdır. Nöronlar, bilgiyi dendrit adında kısa ve çok sayıda olan dalımsı yapılarla alır. Dendritler diğer nöronlardan gelen sinyalleri toplar. Buna karşın her nöronda yalnızca bir tane bulunan ve daha uzun veya kısa olabilen akson, bu sinyalleri uzak mesafelere iletir (Öktem, 2020).
Nöronun elektriksel uyarılabilirliği, hücre zarının içi ile dışı arasındaki iyonik potansiyel farkına bağlıdır. Dinlenme hâlindeki bir nöronda bu potansiyel yaklaşık -70 milivolttur. Bu durum, zarın seçici geçirgenliği sayesinde hücre dışındaki sodyum (Na⁺) ve potasyum (K⁺) iyonlarının dengede olduğu halidir. Uyarı geldiğinde ise sodyum kanalları açılır ve Na⁺ iyonları hücre içine girerken, potasyum kanallarından K⁺ iyonları hücre dışına çıkar. Bu iyon hareketliliği zar potansiyelinin hızla değişmesine neden olur ve bu süreç depolarizasyon olarak adlandırılır. Ardından hücre, iyon dengesini yeniden eski haline getirmek üzere repolarizasyon evresine geçer. Tüm bu süreç, nöron boyunca yayılan kısa süreli elektriksel sinyaller olan aksiyon potansiyelini oluşturmaktadır (Öktem, 2020).
Hodgkin-Huxley Modeli
Hodgkin, Huxley ve Katz’ın 1952’de yayımladığı beş makalelik çalışma serisinde ilk dört makalede, mürekkep balığının büyük çaplı dev aksonunu model sistem olarak kullanmışlardır. Bu balığı seçmelerinin sebebi, çapının büyüklüğü sayesinde elektrot yerleştirmeye elverişli olmasıdır. Bu, zar potansiyelinin doğrudan ölçülmesini ve iyon akımlarının ayrıştırılabilmesine olanak vermiştir (Nelson ve Rinzel, 1995).
Araştırmacılar, voltaj klempi adı verilen bir teknikle hücre zarının voltajını sabit tutarak, farklı voltaj seviyelerinde sodyum (Na⁺) ve potasyum (K⁺) iyonlarının zar üzerinden nasıl hareket ettiğini ölçmüşlerdir. Bu ölçüm yöntemiyle membran potansiyelini kontrol altında tutmak için iki elektrot çifti kullanılmıştır. Bunlardan biri zar potansiyelini izlemekle, diğeri ise zar potansiyelini sabit tutmak için geri besleme akımı sağlamak amacıyla görevlendirilmiştir. Ek olarak, ortam çözeltisindeki sodyum iyonları geçici olarak uzaklaştırılmış, yalnızca potasyum akımı izole edilmiş ve bu şekilde, toplam akımdan potasyum akımı çıkarılarak sodyum akımı hesaplanabilmiştir (Nelson ve Rinzel, 1995).
Deneyin bulguları, aksiyon potansiyelinin yalnızca pasif bir geçirgenlik artışıyla açıklanamayacağını, aksine sodyum ve potasyum iyonlarına özgü zamana ve voltaja bağlı geçirgenlik değişimlerinin aktif bir şekilde rol oynadığını ortaya koymuştur. Böylece geliştirilen Hodgkin-Huxley modeli, farklı iyonlar için tanımlanan geçirgenlik değişkenleri aracılığıyla zar potansiyelinin değişimini diferansiyel denklemlerle açıklamış ve modern elektrofizyolojinin kuramsal temelini atmıştır (Nelson ve Rinzel, 1995).
Çalışmalarında geliştirdikleri temel denklemlerden biri şu şekildedir:
Sonuç olarak, Hodgkin-Huxley’in bu modeli, yalnızca nörofizyolojiye değil, gelişen bilgisayarlı simülasyon sistemlerine ve yapay sinir ağları gibi alanlara da temel oluşturmaya devam etmektedir.
KAYNAKLAR
Carter, R. (2023). Beyin Kitabı (Çev. Kayacı, G.). Alfa Yayınları
Nelson, M., ve Rinzel, J. (1995). The Hodgkin-Huxley model. The Book of Genesis 2.
Öktem, Ö. (2020). Davranışsal Nörofizyolojiye Giriş. Nobel Tıp Kitabevleri.
Schultz, D. P., ve Schultz, S. E. (2007). Modern Psikoloji Tarihi (Çev. Aslay, Y.). Kaknüs Yayınları.
Tanrıdağ, O. (2020). Temel Beyin Bilgisi: İnsan Beyninin Yapısı, İşlevleri ve İşlev Bozuklukları. Nobel Tıp Kitabevleri.
